Como ya comenté en la anterior, en la presente entrada voy a tratar la gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus). Haré un repaso de su historia como subespecie, su estatus y distribución actual y su identificación (en la medida de lo posible). Finalmente, daré una explicación de la identificación del ave que vimos en Dinamarca este verano.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) 3cy Foto: Lois Santos |
Contexto genético y biogeográfico
Las gaviotas del género Larus son un claro ejemplo de especiación tardía y compleja tras las glaciaciones del Pleistoceno. Éste es un fenómeno reciente, con solo cientos de miles de años de evolución (no millones, como es habitual) en los cuales se han formado 30 taxones del complejo cachinnans-fuscus, por lo que la especiación no es muy marcada y las especies no están muy diferenciadas ni genética ni morfológicamente. Durante las glaciaciones quedaron dos linajes separados: la primera en el "refugio" atlántico-mediterráneo (atlantis, michahellis, armenicus) y la segunda en el euroasiático (cachinnans, barabensis, mongolicus, grupo-fuscus).
Este último linaje euroasiático -cachinnans- se expandió hacia el norte de Eurasia y se separó en dos grupos con fuscus al noroeste y las formas pálidas en Asia, desde donde siguió expandiéndose hacia el este (heuglini - taimyrensis - vegae) y terminó por colonizar Norteamérica desde el estrecho de Bering, formando L. smithsonianus.
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| Distribución aproximada de las especies del género Larus de ambos grupos atlántico-mediterráneo y euroasiático. Se puede observar cómo el primero se ha quedado restringido en el área mediterránea mientras que el otro ha colonizado hacia el este hasta Norteamérica. |
Es decir, de las subespecies europeas de Larus fuscus, la nominal es la que antes se diferenció, hace alrededor de 50 mil años y, por tanto, la más diferenciada genéticamente. Sin embargo, esta subespecie difiere en más aspectos de los que se esperarían atendiendo a la genética tanto en cuanto a las migraciones se refiere como a la muda.
Distribución actual y estatus
La distribución actual de fuscus se restringe a los países bálticos, Rusia y Noruega. Existen poblaciones reproductoras en Finlandia, Suecia, Estonia, Rusia, Noruega y Dinamarca, y parejas esporádicas en Alemania y Polonia. El total de la población es de 14.200-19-200 parejas -según los censos de los distintos países realizados entre 2003 y 2010- y ha sufrido un declive muy acusado desde la década de 1960 (cuando había unas 20.000 pp en Finlandia frente a las 7.000 pp que se estiman en la actualidad), principalmente debido a la mortandad de los pollos causada por predación y exposición a pesticidas en sus zonas de invernada en África y los niveles de PCB elevados en los arenques (Clupea harengus) del Báltico, las cual derivan en enfermedades en los pollos. Además, presenta hibridación con L. f. intermedius en varios puntos de su distribución.
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| Mapa de distribución de Larus fuscus fuscus en los países bálticos. |
Identificación
La identificación de este taxón es muy compleja y en muchas ocasiones no es posible, por ello en la actualidad solamente se homologan ejemplares anillados en colonias puras de Larus fuscus fuscus.
Aunque hay ciertos rasgos de la estructura y la coloración que son típicos de esta subespecie, no son diagnósticos. Sin embargo, atendiendo a la muda, es posible realizar una identificación relativamente segura a partir del segundo año calendario (2cy/2K).
- Estructura y coloración
Como he comentado antes, aunque no son rasgos totalmente diagnósticos, esta subespecie sí presenta algunos rasgos típicos.
En cuanto a la estructura, varía según el sexo, siendo las hembras más pequeñas y de estructura más "típica" y los machos pueden solapar con intermedius. Suelen ser aves de aspecto acharranado, con alas largas, patas cortas, picos finos y tamaño general pequeño, comparando con otras formas de Larus fuscus.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus), estructura acharranada típica. Pólder de Aaldra (Polonia) Foto: Uku Paal |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus), estructura acharranada típica. Ferrol (Galicia, España) Foto: Antonio Gutiérrez |
Los adultos presentan una coloración muy oscura en el manto, es de un color negro pizarra oscuro y ligeramente pardusco (especialmente en las plumas que presentan algo de desgaste). El color del manto apenas contrasta con las primarias (negras). Este diseño se ve claramente más oscuro que graellsii y la inmensa mayoría de intermedius. Además, estas dos subespecies suelen presentar matices más azulados. El diseño de primarias de los adultos es muy negro en general y suele presentar muy poco blanco, generalmente restringido a P10 y las puntas de las primarias; en ocasiones P9 también presenta un pequeño espejo. Esta coloración de primarias tan negra hace que las aves sufran un desgaste mucho menor ante la radiación solar y el desgaste mecánico, respecto al que sufren otras especies de gaviotas. La cabeza es muy blanca incluso durante el invierno.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) adulta en junio, anillada en Finlandia. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) adulta en junio, diseño detallado del ala en mano, mostrando el contraste entre las primarias y el manto casi nulo y el espejo restringido a P10. Svartskjeran (Noruega) Foto: Morten Helberg |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) adulta en mayo, diseño alar atípico en fuscus con bastante blanco: espejo extenso en P10 y blanco en P9. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) entre L. f. intermedius/graellsii. Comparativa del color mucho más negro del manto y el tono más marronáceo. Málaga (Andalucía, España). Foto: Salvador García |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer verano en agosto (2cy), anillada en Finlandia. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo invierno en marzo (3cy), anillada en Finlandia. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo verano en junio (3cy), anillada en Finlandia. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de tercer invierno en octubre (3cy). Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de tercer invierno en marzo (4cy), anillada en Finlandia. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer invierno en octubre, anillada en Finlandia. Westkapelle (Países Bajos) Fotos: Jaco Walhout |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer invierno en febrero, anillada en Noruega. Ashdod (Israel) Foto: Amir Ben Dov |
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| Primeros inviernos típicos de Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus). A pesar de ser todo aves sin anillar en las que no se puede asegurar la identificación, todos los rasgos observables tanto de estructura como de plumaje son buenos para este taxón. 1) Zeluán (Asturias, España), 2) Vinča (Serbia), 3) Delta del Chorokhi (Georgia) y 4) Haväng (Suecia). Fotos: Daniel López-Velasco (1), Ivan V (2), Miguel Rodríguez (3) y Daniel Melchert (4) |
- Muda
La muda de Larus fuscus intermedius y graellsii, así como la de otras especies de gaviotas del oeste de Europa, es continua y progresiva, comenzando por las primarias internas (P1) y avanzando hasta la más externa (P10). Esta muda postnupcial se da entre verano y otoño. Mediante esta estrategia, mudando progresivamente todas las primarias, evitan mantener durante demasiado tiempo un ala con varias generaciones de primarias.
Aunque este patrón de muda es variable y algunos ejemplares (muy pocos) pueden llegar a suspender la muda durante la migración, generalmente evitando grandes "huecos" en las alas para no dificultar el vuelo. Esta suspensión de la muda habitualmente se da alrededor de P1–P3 en adultos, aunque existen individuos que la prolongan hasta P4–P5 o más. Por tanto, no existe una primaria concreta que marque siempre la suspensión.
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| Gaviota sombría (Larus fuscus graellsii/intermedius). Este ejemplar presenta muda activa en plena migración a finales del mes de septiembre, típico de graellsii/intermedius. Lekeitio (Bizkaia, Euskadi). Foto: Jorge Lardiés |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus graellsii). En un estado de muda más avanzado que el ejemplar anterior, en el mes de noviembre, posiblemente recién llegada a su zona de invernada o todavía migrando, típico de graellsii/intermedius. En estas fechas fuscus acabaría de reanudar su muda o todavía estaría con la muda retenida en P1-P3. Embalse de Santillana (Madrid, España). Foto: Graham Deese |
Los adultos comienzan la muda en sus zonas de reproducción, la suspenden cuando van por las primeras primarias (normalmente P1-P3) y la siguen en sus zonas de invernada, por lo que es habitual ver aves en enero mudando primarias internas (imposible en graellsii y muy difícil en intermedius).
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) adulta en noviembre. Ha cambiado P1-P3 antes de migrar y la muda ha quedado suspendida. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
Estos ejemplares, así como otros que realizan la muda anteriormente mencionada, pueden subir a sus zonas de cría de nuevo con varias primarias de la generación anterior. Este fenómeno hace que en otoño, cuando vuelven a bajar, haya aves con tres generaciones de muda: con las primarias más internas nuevas (recién cambiadas en las zonas de cría), el resto intermedias (cambiadas la anterior invernada) y las más externas -generalmente P9 y P10- viejas (de hace dos invernadas).
Aquí van unos cuantos ejemplos de aves con mudas distintas, todas ellas típicas de la subespecie.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) en diciembre, probablemente 3cy. Presenta muda activa en dos frentes, algo normal dada la fecha puesto que nos encontramos en plena invernada. Tiene plumas de tres generaciones, un patrón típico de este taxón. Málaga (Andalucía, España). Foto: Salvador García |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) adulta en septiembre, anillada en Finlandia. Ala con plumas viejas, muda sin comenzar. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) 4cy en julio, anillada en Finlandia. En la invernada ha mudado P1-P6 y ha detenido la muda, dejando P7-P10 viejas. Todavía no ha empezado la muda de la temporada actual. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) adulta en febrero. Este ave no presenta muda activa en primarias y durante la invernada (o previo a su migración postnupcial) solamente ha mudado P1. Málaga (Andalucía, España). Foto: Salvador García |
-El juvenil sale del nido con todas las plumas totalmente nuevas, antes de marchar a sus zonas de invernada puede hacer una muda parcial reducida de algunas escapulares y plumas del manto. Realiza su primera migración con todas las plumas de vuelo juveniles y, en la mayoría de casos, con el plumaje completo de esta edad.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) juvenil en septiembre (1cy), anillado en Noruega. Katwijk aan Zee (Países Bajos). Foto: Ed Schouten |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer invierno en marzo (2cy). Ave comenzando su primera muda completa, con P1 ausente. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer invierno en marzo (2cy). Ave con su primera muda completa finalizada, el ala entera es de segunda generación. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
-En julio/agosto, las aves de primer verano (2cy) típicas comienzan a mudar las primarias internas, obteniendo un patrón muy similar al de algunas graellsii/intermedius de segundo verano (¡3cy!) con la muda retrasada. Al comenzar la migración hacia las zonas de invernada suspenden la muda en las primarias más internas y se ve una clara división entre las primarias internas de tercera generación y el resto desgastadas de segunda generación. En ocasiones, algunas aves que han vuelto al norte con algunas primarias juveniles, pueden presentar hasta 3 generaciones de primarias.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer verano en mayo (2cy). Ave con el ala de segunda generación, es decir, que ha completado la muda en la zona de invernada. Eilat (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer verano en agosto (2cy). Ave con plumas de 3 generaciones: P1 en crecimiento de tercera generación, P2-P8 de segunda generación y P10 de primera generación (juvenil), al mismo tiempo, está creciendo P9 de segunda generación. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer verano en junio (2cy). Un caso de muda retrasada con todas las primarias juveniles, excepto P1 y P2 que están creciendo, este patrón puede darse a cualquier altura de las primarias. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de primer verano en junio (2cy). Un caso de muda muy retrasada en este taxón, con todas las primarias juveniles. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
1. Las aves de muda clásica que tienen el ala de segunda generación, pero ya han comenzado a sustituir las primarias internas por las de tercera generación. Estas son las que completaron la muda de primarias en su primera invernada.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo invierno en septiembre (2cy). Muda suspendida con P1-P3 de tercera generación. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo invierno en marzo (3cy). Todas las plumas de vuelo de segunda generación. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
3. Otro patrón habitual es el de tres generaciones de muda, aves que tienen las primarias externas de primera generación (juveniles), las centrales de segunda y las internas de tercera generación. Estas son las que no completaron la muda de primarias en su primera invernada y la suspendieron, pero la han retomado y han abierto un nuevo frente.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo invierno en diciembre (2cy). Es un ave que acaba de reemplazar P10 (todavía en crecimiento) y ya ha mudado P1 y P2 a tercera generación, por lo que hasta noviembre era un ave con tres generaciones distintas de plumas. Ashdod (Israel). Foto: Amir Ben Dov |
4. También puede suceder que, las aves que han seguido un mismo patrón de muda que las del punto anterior durante la invernada, aún no hayan empezado con las de tercera generación y presenten plumas de primera y segunda generación (empezará con las de tercera generación en los cuarteles de invierno si sigue un patrón de muda típico).
5. Los casos más extremos de muda retrasada podrían mostrar un ala completamente juvenil. Estas aves no han realizado ni siquiera su primera muda post-juvenil y tienen el ala entera con un desgaste extremo.
-El segundo verano (3cy) ya puede ser de aspecto adulto. Existen numerosos patrones de muda: aves con plumas de tercera y cuarta generación, aves con plumas de tercera generación, aves con plumas de segunda, tercera y cuarta generación, y, por último, aves de segunda y tercera generación (con muda muy retrasada).
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo verano en julio (3cy). Ala entera de tercera generación. Este ave tuvo una muda clásica desde su primer año de vida, por el seguimiento que se le hizo se vio que en sus dos primeras invernadas cambió todas las primarias. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo verano en julio (3cy). Con tres generaciones de primarias, las más externas (P10-P8) de segunda generación, las centrales (P7-P3) de tercera y las internas (P1, P2 creciendo) recién mudadas (véase el blanco más extenso en la punta). Este patrón es difícil de apreciar en una foto posada puesto que es difícil de interpretar donde se sitúa cada primaria en con el ala cerrada, aunque sí se ve fácilmente que el ave muestra tres generaciones de plumas en el ala. Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) de segundo verano en julio (3cy). Primarias externas de segunda generación (P7-P10) e internas de tercera (P1-P6). Tampere (Finlandia). Foto: Hannu Koskinen |
A partir de esta edad todos los patrones de muda comentados se van a seguir repitiendo. A partir del tercer verano todas las aves adquieren el plumaje de adulto, a veces muestran ligeros rasgos de inmadurez como las axilas ligeramente manchadas y el pico con pequeñas motas negras.
Larus fuscus vistas en Dinamarca
Durante nuestro mes de estancia en Blåvand pudimos ver varios miles de gaviotas sombrías. Como es lógico, las aves que vimos eran de la subespecie intermedius, aunque logramos encontrar algunas aves interesantes.
-Ejemplar 1:
Este ave la vimos el 28/07/2026. Se trata de un adulto anillado, por lo que sabemos con certeza que se trata de una intermedius. Si el ave no tuviera anilla probablemente nos hubiera llamado la atención debido a su tamaño, estructura y color.
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| Gaviota sombría (Larus fuscus intermedius) Foto: Lois Santos |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus intermedius). Comparativa con otras intermedius. Foto: Lois Santos |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus intermedius) Foto: Lois Santos |
-Ejemplar 2:
Este ave la vimos el 23/07/2026. Es un ave inmadura (3cy) no muy oscura en el dorso pero que llamaba la atención tanto por tamaño como por la estructura alargada. Nada más verla posada vemos que la coloración es más típica de intermedius, al igual que los abundantes restos de inmadurez siendo un 3cy.
Volando no deja duda, con una muda activa muy marcada y por P5, típico de intermedius/graellsii.
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| Gaviota sombría (Larus fuscus intermedius) Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus intermedius) Foto: David Santamaría |
-Ejemplar 3:
Este ave la vimos el 19/07/2026. Se trata de un ave muy tipo fuscus en cuanto a estructura y coloración, con unas patas extremadamente cortas, proyección primaria muy larga, tamaño pequeño y dorso muy negro.
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| Gaviota sombría (Larus fuscus ¿intermedius?) Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus ¿intermedius?) Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus ¿intermedius?) Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría (Larus fuscus ¿intermedius?) Foto: David Santamaría |
-Ejemplar 4:
Este ave la vimos el 19/07/2026. En campo no dio ninguna sospecha, lo único destacable del ave es que tiene la muda recién comenzada, en el ala izquierda ya ha echado P1 y en la derecha todavía está por echar (aunque ya parece estar bastante suelta puesto que sobresale más). Algo tarde para intermedius, aunque no raro.
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| Gaviota sombría (Larus fuscus intermedius) Foto: Lois Santos |
-Ejemplar 5:
Este ave la vimos el 18/07/2026. Desde el principio nos dio buena impresión para báltica, tanto por estructura como por coloración. Posada daba impresión de ave adulta.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus). Comparativa estructural y de coloración con intermedius. Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus), comparativa con una intermedius típica de la misma edad (3cy). Foto: David Santamaría |
Un subadulto (4cy-5cy) de intermedius no tendría estos restos de inmadurez al mismo tiempo que un ala totalmente adulta. Esta muda tan avanzada para la edad (¡tan solo tiene dos años de vida!) es diagnóstica de fuscus.
En cuanto a la muda de primarias, tenía todas las plumas de tercera generación (mudadas durante la invernada), típico de fuscus nominal.
Combinando la muda de primarias, la estructura, la coloración y el aspecto tan adulto combinado con los restos de inmadurez típicos de fuscus 3cy, consideramos que es suficiente para darla por báltica.
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus). En esta foto se ven los restos de la banda subterminal de la cola. Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus). En esta foto se ve la muda de primarias a la perfección, así como el diseño en P10 de ambas alas con un espejo minúsculo en el ala izquierda y sin espejo en el ala derecha. Foto: David Santamaría |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus) Foto: Lois Santos |
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| Gaviota sombría báltica (Larus fuscus fuscus). En esta foto se ve perfectamente el underwing con manchas oscuras. Foto: Nicolás Magdalena |
Bibliografía
-The herring gull complex is not a ring species (Dorit Liebers, Peter de Knijff, Andreas J. Helbig)
-Genetic differentiation and phylogeography of gulls in theLarus cachinnans–fuscus group (Aves: Charadriiformes) (Dorit Liebers, Peter de Knijff, Andreas J. Helbig)
-Phylogeography and colonization history of Lesser Black-backed Gulls (Larus fuscus) as revealed by mtDNA sequences (Dorit Liebers, Andreas J. Helbig)
-Nuevos conocimientos sobre la invernada y migración de la gaviota báltica Larus fuscus fuscus Linnaeus, 1758(Charadriiformes: Laridae) en España (S. García-Barcelona, et al.)
-HELCOM Red List - Larus fuscus fuscus-High-resolution GPS tracking reveals sex differences in migratory behaviour and stopover habitat use in the Lesser Black-backed Gull Larus fuscus (Jan M Baert, Eric W M Stienen, Brigitte C Heylen, Marwa M Kavelaars, Roland-Jan Buijs, Judy Shamoun-Baranes, Luc Lens, Wendt Müller)
